Определение силы мышечного сокращения

В физиологию

Работу можно выполнять на том же препарате, на котором изучали оптимум и пессимум частоты раздражения, и использовать те же параметры стимуляции.

Для наблюдения оптимума и пессимума силы раздражения следует при неизменной частоте и длительности раздражения увеличивать его амплитуду. Исходно поставьте переключатель амплитуды в положение 0.

Наблюдения проводите следующим образом. Пустите в ход кимограф и запишите прямую линию, характеризующую положение расслабленной мышцы. Пошлите раздражение к объекту, постепенно увеличивая его амплитуду и наблюдайте увеличение ответной реакции препарата по мере возрастания силы раздражения. Зарегистрируйте величину стимула, вызывающего наилучшую (оптимальную) реакцию. Продолжайте увеличивать интенсивность раздражения и отметьте, что в определенный момент ответная реакция снижается, несмотря на увеличение силы раздражения . Как только ответная реакция уменьшилась, переведите переключатель амплитуды в положение оптимальной силы раздражения. Снова наблюдайте увеличение ответной реакции (от пессимума к оптимуму). Изменять интенсивности раздражения нужно быстро, не затягивая действие отдельных сил, чтобы не вызвать утомления препарата.

Ход работы и ее результаты опишите в тетради, туда же вклейте килограмму. Объясните наблюдаемые явления. Докажите, что пессимальный ответ препарата связан с развитием торможения. Подумайте, какой механизм лежит в основе пессимального торможения.

  1. Строение сократительного аппарата мышечной клетки.
  2. Электромеханическое сопряжение.
  3. Молекулярные механизмы сокращения. Теория скользящих нитей.
  4. Работа мышц и ее механическая эффективность.
  5. Сила мышц. Факторы определяющие силу мышц.
  6. Мышечная выносливость.

Поперечно-полосатые мышцы скелета позвоночных состоят из множества отдельных мышечных клеток (волокон), которые расположены в общем соединительно-тканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. Каждое волокно скелетной мышцы — это тонкое (диаметром от 10 до 100 мкм), вытянутое на значительную длину (до 2-3 см) многоядерное образование — симпласт.

В каждой клетке имеются многочисленные тяжи — миофибриллы, расположенные вдоль длинной оси волокна. Миофибриллы состоят из толстых и тонких нитей образованных сократительными белками:

Миозин, основной компонент толстых нитей, построен из двух больших и четырех малых полипептидных цепей. Каждая большая цепь состоит из двух частей: вытянутого «хвоста», имеющего -спиральную конформацию, и глобулярной «головки». Хвосты обеих больших цепей заплетены друг вокруг друга, образуя сверхскрученную структуру длиной 140 нм. Глобулярная головка каждой большой цепи находится в комплексе с двумя малыми цепями; весь комплекс также является глобулярным. Таким образом, молекула миозина имеет две глобулярные головки и один фибриллярный двухцепочечный хвост.

Актин, основной компонент тонких нитей, находится в миофибриллах в форме F-актина (F-фибриллярный). F-актин -это полимер, а мономерные единицы, из которых он построен, называются G-актином (G -глобулярный). По своей структуре F-актин похож на две нитки бус, в которых бусинками служат молекулы G-актина; нитки закручены друг вокруг друга в спиральную структуру с шагом 36 -38 нм.

Тропомиозин также является компонентом тонких нитей. Молекула тропомиозина представляет собой тяж длиной 40 нм, образованный двумя переплетающимися -спиральными полипептидными цепями. Тропомиозин связан с F-актином. Каждая молекула тропомиозина охватывает семь G-актиновых глобул, причем соседние его молекулы немного перекрываются между собой, так что образуется непрерывная тропомиозиновая цепь, идущая вдоль F-актинового волокна. Поскольку F-актин состоит из двух ниток, с ним, надо думать, связаны и две тропомиозиновые цепочки.

Тропонин, еще один компонент тонких нитей, является комплексом трех белков: тропонина I, тропонина Т и тропонина С. Он имеет в целом более или менее глобулярную форму и располагается на F-актине через правильные промежутки, равные примерно 38 нм.

Взаимное расположение толстых и тонких нитей приводит к образованию чередующихся светлых и темных участков — дисков, что и придает регулярную поперечную исчерченность (полосатость) всему мышечному волокну. Светлые, так называемые изотропные полосы или I-диски, темные — анизотропные А-диски. Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченный тонкими Z-линиями называют саркомером. Миофибриллы, точнее — их саркомеры, — это сократительный аппарат мышечного волокна.

Мембрана мышечного волокна — сарколемма — сходна с нервной мембраной. Но она имеет регулярные Т-образные впячивания (трубки диаметром 50 нм) внутрь клетки приблизительно на границах саркомеров.

Внутри мышечного волокна между пучками миофибрилл параллельно сарколемме располагаются системы трубочек саркоплазматического ретикулума. Каждая такая система трубочек — это разветвленная; но замкнутая система, тесно прилегающая к миофибриллам и примыкающая своими слепыми концами (концевыми цистернами) к Т-образным впячиваниям сарколеммы (Т-системе).

Т-система и саркоплазматический ретикулум — это аппараты, обеспечивающие передачу сигналов (возбуждения) с сарколеммы на сократительный аппарат миофибрилл.

Сокращение мышцы начинается с передачи нервного импульса с нервной клетки на мышечную. Передача возбуждения осуществляется нервно-мышечным синапсом.

^ Нервно-мышечный синапс с помощью которого мотонейрон связан с мышечным волокном, имеет две основные части — нервную (пресинаптическую) и мышечную (постсинаптическую). Пресинаптическая часть представлена концевой веточкой аксона, погруженной в углубление на поверхности мышечного волокна. Поверхностная мембрана концевой веточки носит название пресинаптическая мембрана. Нервное окончание содержит более миллиона пузырьков ацетилхолина (АХ) — медиатора нервно-мышечного синапса. Мембрана, покрывающая мышечное волокно в области нервно-мышечного синапса, носит название постсинаптическая мембрана (или концевая пластинка). Она образует многочисленные складки, уходящие в глубь волокна, благодаря чему увеличивается ее поверхность. Постсинаптическая мембрана имеет так называемые холинорецепторные участки и содержит фермент ацетилхолинэстеразу (АХЭ). Пре- и постсинаптические мембраны разделены узкой синаптической щелью, открывающейся во внеклеточное пространство.

^ Проведение возбуждения с нервного волокна на мышечное можно представить схематически следующим образом:

  1. при достижении нервным импульсом концевой веточки аксона из нее выделяется некоторое количество АХ;
  2. выделившийся АХ диффундирует через малое пространство между нервным окончанием и концевой пластинкой (синаптическую щель) и вступает в реакцию с имеющимися на постсинаптической мембране мышечного волокна холинорецепторами;
  3. при образовании комплекса «АХ-рецептор» увеличивается ионная проницаемость мембраны концевой пластинки, что приводит к возникновению локального электрического потенциала — потенциала концевой пластинки(ПКП) или возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП);
  4. ПКП, достигнув пороговой величины, электрически возбуждает соседнюю (внесинаптическую) мембрану мышечного волокна. Поэтому вначале потенциал действия мышечного волокна возникает вблизи синапса, а затем распространяется по всем направлениям от концевой пластинки, охватывая возбуждением все мышечное волокно;
  5. комплекс «АХ-рецептор» быстро разрушается специальным ферментом — ацетилхолинэстеразой, которая, как уже отмечалось, в большой концентрации содержится в области мембраны концевой пластинки. Разрушение комплекса сопровождается восстановлением исходной проницаемости постсинаптической мембраны и затуханием ПКП.

Потенциал действия распространяется не только по поверхностной мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилающим поперечные трубочки саркоплазматического ретикулума. Такой процесс является составной частью механизма, с помощью которого осуществляется связь между возбуждением и сокращением мышечного волокна. Этот механизм носит разные названия: связь «возбуждение – сокращение», электромеханическая связь (ЭМС), электромеханическое сопряжение или мембранно-фибриллярная связь. Распространение волны деполяризации по поперечным трубочкам вызывает деполяризацию мембран цистерн продольных трубочек саркоплазматического ретикулума. Эта деполяризация сопровождается выходом ионов кальция в межфибриллярное пространство, что запускает процесс сокращения мышечного волокна.

^ Механизм сокращения состоит в перемещении (протягивании) тонких нитей вдоль толстых к центру саркомера за счет «гребных» движений головок миозина т.е. за счет поперечных актомиозиновых мостиков. Эта теория получила название теории скользящих нитей. Разнообразные исследования привели к сле䆆††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††вации мышечного волокна и появлении в миоплазме ионов Са 2+ (в присутствии АТФ) тропонин изменяет свою конформацию и отодвигает нить тропомиозина, открывая для миозиновой головки возможность соединения с актином. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к резкому изменению конформации мостика (его «сгибанию») и перемещению нити актина на один шаг (20 нм) с последующим разрывом мостика. Энсргию на этот акт дает распад макроэргической фосфатной связи, включенной в фосфорилактомиозин.

После этою в силу падения локальной концентрации Са 2+ и отсоединения его от тропонина тропомиозин снова блокирует актин, а миозин снова фосфорилируется за счет АТФ. Последний не только заряжает системы для дальнейшей работы, но и способствует временному разобщению нитей, т. с. пластифицирует мышцу, делает ее способной растягиваться под влиянием внешних сил.

Мышцы это машины преобразующие химическую энергию в механическую работу или напряжение. При укорочении мышцы во время сокращения против груза или сопротивления (изотоническое или динамическое; сокращение) производится работа. При развитии же напряжения без укорочения мышцы (изометрическое сокращение) внешняя работа не производится. Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу. В наиболее простом случае работа мышцы (W) по подъему груза на некоторую высоту может быть рассчитана как произведение веса груза (Р) на высоту подъема (h) и выражена в килограммометрах: W=Р h кгм.

Величина работы, производимой мышцей, зависит от внешней нагрузки на нее. При отсутствии груза (Р=0), несмотря на большую амплитуду сокращения (h), работа равна нулю.

По мере возрастания груза, внешняя механическая работа мышцы вначале увеличивается, а затем уменьшается, так как, с увеличением груза амплитуда сокращения (укорочения) уменьшается и при достаточно большой его величине укорочения мышцы совсем не происходит(h=0). Это максимальная изометрическая сила данной мышцы.

^ Наибольшую внешнюю работу мышца производит при средних для нее нагрузках. Это явление носит название закона или правила средних нагрузок.

Внешняя механическая работа зависит также от скорости сокращения мышцы. Наибольшая внешняя работа выполняется ею при средних скоростях укорочения. При высоких скоростях укорочения мышцы значительная часть ее энергии расходуется на преодоление внутреннего трения (вязкости). При этом чем выше скорость укорочения, тем больше внутреннее трение. При слишком медленном укорочении мышцы часть энергии идет не на укорочение, а на поддержание достигнутой степени укорочения мышцы.

Закон средних нагрузок и средних скоростей сокращения в значительной степени определяет механическую эффективность или производительность (R) мышц. При выполнении любой работы лишь часть потенциальной химической энергии превращается в механическую работу, большая же часть неизбежно переходит в тепло. Поэтому общий энергетический расход (Е) есть сумма расхода энергии на механическую работу (W) и расхода энергии на образование тепла (Н), т.е. Е=W+Н. Механическая эффективность, или производительность (R), мышечной работы (иначе — коэффициент полезного действия) представляет собой отношение (%) внешне выполненной механической работы, представленной в калориях как механическая энергия (W), к общей внешней энергопродукции (Е):

Если исследование ведется на изолированной мышце, то механическая эффективность может быть рассчитана на основании данных измерения совершенной работы (W) и энергии, проявляющейся в форме тепла. Работа и тепло в этом случае единственные формы проявления энергии. Расчет механической эффективности производится по следующей формуле:

Если исследование ведется на мышце с нормальным кровоснабжением, то расходуемая ею энергия (Е) рассчитывается по величине потребления кислорода. У изолированной мышцы механическая эффективность зависит от внешней нагрузки и скорости укорочения мышцы и может достигать 45 -50%. Наиболее высокая механическая эффективность изолированной мышцы обнаруживается при внешней нагрузке, составляющей около 50% от максимальной изометрической силы данной мышцы и при скорости укорочения около 30 % от максимальной.

Для расчета общей производительности мышечной работы у человека количество израсходованной энергии (Е) определяют по объему кислорода, потребленного во время выполнения работы и в период восстановления. В этом случае производительность рассчитывается по следующей формуле:

В этой формуле 0,49 -коэффициент эквивалентности между механической работой и объемом потребленного кислорода, т. е. при 100 %-ной производительности для осуществления 1 кгм работы необходимо 0,49 мл 02.

В данном случае определяется общая производительность, так как часть кислорода, поглощаемого сверх уровня покоя, используется не только скелетными мышцами, но и другими органами и тканями, участвующими в мышечной деятельности организма. Поэтому реальная механическая эффективность мышц в этом случае будет выше. Наиболее высокие показатели производительности у человека (20 -25%) обнаруживаются во время работы с участием большого числа мышечных групп (например, работы на велоэргометре). Производительность во время локальной мышечной работы, т. е. работы с участием небольшого числа мышц (например, сгибание -разгибание в локтевом суставе), обычно ниже, чем при работе с участием большого числа мышц (регионарная или глобальная работа).

Производительность изменяется в зависимости от условий выполнения мышечной работы, а так же уровня тренированности спортсмена. С повышением тренированности отмечается уменьшение энергетических затрат (потребления кислорода) во время выполнения одной и той же внешней работы. Это повышение производительности определяется тремя главными факторами. Во-первых, улучшается деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, обеспечивающих работающие мышцы кислородом и другими энергетическими веществами. Во-вторых, улучшается координация движений, происходит совершенствование межмышечных координаций, исчезает активность «ненужных» мышечных групп. В-третьих, повышается сила тренированных мышц, которые могут теперь выполнять более интенсивную в абсолютном значении работу, так что работа той же мощности требует относительно меньших усилий активных мышечных групп.

Важно подчеркнуть, что повышение производительности проявляется лишь у тренируемых мышц. Так, общая мышечная тренировка мало изменяет производительность при локальной мышечной работе. Иначе говоря, повышение производительности мышц в результате тренировки чрезвычайно специфично. Используя один вид упражнения, можно рассчитывать на существенное повышение производительности при выполнении только этого вида упражнения.

Сила мышцы может быть определена по максимальному напряжению, которое она развивает в условиях изометрического сокращения. Сила мышцы зависит от многих факторов.

Сила сокращения мышцы зависит от ее длины. Определяя силу мышцы, важно учитывать длину, при которой она сокращается. Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение при соблюдении следующих трех условий: первое -активация всех двигательных единиц (мышечных волокон) данной мышцы; второе — режим полного тетануса у всех двигательных единиц; третье — сокращение мышцы при длине покоя. В этом случае изометрическое напряжение мышцы соответствует ее максимальной силе.

Максимальная сила мышцы зависит от числа мышечных волокон, составляющих данную мышцу, и от толщины этих волокон. Число и толщина их определяют толщину мышцы в целом, или, иначе, площадь поперечного сечения мышцы (анатомический поперечник). Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой мышцы. Она измеряется в кг/см 2 . Анатомический поперечник определяется как площадь поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине, а именно перпендикулярно ходу волокон, что важно для мышц с косым расположением волокон.

Поперечный разрез мышцы, перпендикулярный ходу ее волокон, позволяет получить физиологический поперечник мышцы. Для мышц с параллельным ходом волокон физиологический поперечник совпадает с анатомическим, Отношение максимальной силы мышцы к ее физиолоㆆ††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† † ††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††шечной тренировки называется рабочей гипертрофией мышцы. Мышечные волокна, являющиеся высокоспециализированными дифференцированными клетками не способны к делению с образованием новых волокон. Рабочая гипертрофия мышцы происходит отчасти за счет продольного расщепления, а главным образом за счет утолщения (увеличения объема) мышечных волокон.

Можно выделить два основных типа рабочей гипертрофии мышечных волокон. ^ Первый тип (саркоплазматический) — утолщение мышечных волокон за счет преимущественного увеличения объема саркоплазмы, т. е. несократительной части мышечных волокон. Этот тип гипертрофии приводит к повышению метаболических резервов мышцы: гликогена, безазотистых веществ, креатинфосфата, миоглобина и др. Значительное увеличение числа капилляров в результате тренировки также может в какой-то мере вызывать некоторое утолщение мышцы.

Первый тип рабочей гипертрофии мало влияет на рост силы мышц, но зато значительно повышает способность их к продолжительной работе, т. е. выносливость.

^ Второй тип рабочей гипертрофии (миофибриллярный) связан с увеличением объема миофибрилл, т. е. собственно сократительного аппарата мышечных волокон. При этом мышечный поперечник может увеличиваться не очень значительно, так как в основном возрастает плотность укладки миофибрилл в мышечном волокне. Второй тип рабочей гипертрофии ведет к значительному росту максимальной силы мышцы. Существенно увеличивается и абсолютная сила мышцы, тогда как при первом типе рабочей гипертрофии она или совсем не изменяется или даже несколько уменьшается.

Преимущественное развитие первого или второго типа рабочей гипертрофии определяется характером мышечной тренировки. Вероятно, длительные динамические упражнения с относительно небольшой нагрузкой вызывают рабочую гипертрофию главным образом первого типа (преимущественное увеличение объема саркоплазмы, а не миофибрилл). Изометрические упражнения с применением больших мышечных напряжений (более 2/3 от максимальной произвольной силы тренируемых мышечных групп), наоборот, способствуют развитию рабочей гипертрофии второго типа (миофибриллярной гипертрофии).

Измерение мышечной силы у человека осуществляется при произвольном напряжении мышц. Поэтому когда говорят о мышечной силе у человека, речь идет о максимальной произвольной мышечной силе, т. е. о суммарной величине изометрического напряжения (точнее — о суммарном моменте) группы мышц при максимальном произвольном усилии испытуемого.

Максимальная произвольная мышечная сила зависит от двух групп факторов, которые можно обозначить как мышечные (периферические) факторы и координационные (нервные) факторы.

^ К мышечным (периферическим) факторам относятся: а) механические условия действия мышечной тяги — плечо рычага действия мышечной силы и угол приложения этой силы к костным рычагам; б) длина мышц, так как напряжение мышцы зависит от ее длины; в) поперечник активируемых мышц, так как при прочих равных условиях проявляемая мышечная сила тем больше, чем больше суммарный поперечник произвольно сокращающихся мышц.

К координационным (нервным) факторам относится совокупность центральнонервных координационных механизмов управления мышечным аппаратом. Их можно разделить на две группы — механизмы внутримышечной и межмышечной координации. О механизмах внутримышечной координации (числе активных двигательных единиц данной мышцы, частоте импульсации ее мотонейронов и связи их импульсации во времени) смотри предыдущее занятие. Эти три механизма центральной регуляции напряжения мышцы определяют, какой вклад в общий силовой показатель вносит каждая из них.

Механизмы межмышечной координации обеспечивают согласованность всех мышц обеспечивающих движение, что так же влияет на показатель максимальной произвольной силы.

В частности, совершенство межмышечной координации проявляется в правильном выборе активируемых мышц-синергистов, в адекватном ограничении активности мышц-антагонистов данного сустава и усилении активности мышц-антагонистов, обеспечивающих фиксацию смежных суставов и т. п.

Т.о., управление мышцами в случае, когда требуется проявить максимальную произвольную силу, является сложной задачей для центральной нервной системы. Поэтому, в обычных условиях, максимальная произвольная сила тех или иных групп мышц меньше, чем их максимальная сила. Разница между максимальной силой мышц и их силой, проявляемой при максимальном произвольном усилии, называется силовым дефицитом.

Различие между максимальной силой и произвольной максимальной силой данной мышечной группы (силовой дефицит) тем меньше, чем совершеннее центральное управление мышечным аппаратом.

Величина силового дефицита зависит от трех факторов:

  • психологического состояния испытуемого, так при некоторых эмоциональных состояниях человек может проявлять такую силу, которая намного превышает его максимальные силовые возможности в обычных условиях. У спортсменов такие состояния могут возникать во время соревнований. При этом положительный эффект (уменьшение силового дефицита) более выражен у нетренированных испытуемых и слабее или совсем отсутствует у хорошо тренированных спортсменов, например тяжелоатлетов;
  • количества одновременно активируемых мышечных групп, при одинаковых условиях измерения величина силового дефицита, по-видимому, тем больше, чем больше число одновременно сокращающихся мышечных групп.
  • степени совершенства произвольного управления ими. Показано, например, что изометрическая тренировка, проводимая при определенном положении конечности, может вызвать значительное повышение максимальной произвольной силы, измеряемой в том же положении. Если измерения силы проводятся при других положениях конечности, то прирост мышечной силы оказывается незначительным или отсутствует совсем. Если бы увеличение силы зависело лишь от прироста поперечника тренируемых мышц, то оно должно бы обнаружиться при измерениях в любом положении конечности. Однако увеличение произвольной мышечной силы выявляется в основном при измерениях в определенной (тренируемой) позе. Это означает, что в данном случае прирост силы обусловлен более совершенным, чем до тренировки, центральным управлением мышцами, т. е. совершенствованием координационных (нервных) механизмов.

К одной из разновидностей мышечной силы относят так называемую взрывную силу, которая характеризует способность к быстрому проявлению мышечной силы. Она в значительной мере определяет, например, высоту вертикального прыжка или прыжка в длину с места, переместительную скорость на коротких отрезках бега с максимально возможной скоростью и др. В качестве показателей взрывной силы используют отношение максимальной проявляемой силы к времени ее достижения или времени достижения половины этой силы. Показатели взрывной силы мало зависят от максимальной произвольной изометрической силы соответствующих мышечных групп. Так, изометрические упражнения, увеличивая статическую силу, незначительно изменяют показатели прыгучести (вертикального прыжка или прыжка с места в длину). Следовательно, физиологические механизмы, ответственные за взрывную силу, отличны от механизмов, определяющих статическую силу. Среди координационных факторов важную роль в проявлении взрывной силы играет характер импульсации мотонейронов активных мышц -частота их импульсации в начале разряда и синхронизация импульсации разных мотонейронов. Среди «мышечных» факторов определенное значение, видимо, имеют скоростные сократительные свойства мышечных волокон.

Скоростные свойства мышц. Мышцы человека состоят из мышечных волокон, обладающих разной скоростью сокращения, причем мышечные волокна, входящие в состав одной двигательной единицы, имеют одинаковую скорость сокращения. Характеристика скоростных сократительных свойств мышцы в целом определяется количественным соотношением двигательных единиц с разными скоростями сокращения. Большинство мышц человека являются смешанными: они включают двигательные единицы с разными скоростями сокращения. Двигательные единицы части мышц у человека можно разделить на две группы: медленные двигательные единицы (со средним временем одиночного сокращения около 120 мсек.) и быстрые (со средним временем одиночного сокращения около 60 мсек.). Соотношение быстрых и медленных двигательных единиц в разных мышцах может заметно отличаться. Соответственно «среднее» время одиночного сокращения у мышц также будет отличаться.

При рождении все мышечные волокна являются медленными. В первые недели жизни начинает происходить дифференцировка двигательных единиц и часть из них превращаются в быстрые.. Считается, что превращение мышечных волокон в медленные или быстрые регулируется специальными нервными влияниями, которым они подвергаются со стороны своих мотонейронов имеющих разную частоту импульсации. При изменении состояния нейрона меняется и скорость сокращения мышц Такая корреляция между частотным диапазоном импульсной активности мотонейронов и скоростными сократительными свойствами их мышечных волокон показывает, что именно частота импульсации мотонейронов влияет на эти свойства.

Скоростные сократительные свойства мышц играют определенную роль в ряде характеристик мышечной деятельности. Так, градиент силы, или взрывная сила, зависит от скоростных сократительных свойств мышц. Чем быстрее сокращаются мышечные волокна, тем при прочих равных условиях выше скорость движения. Поэтому, например, спортсменов-легкоатлетов высших разрядов прослеживается четкая зависимость скоростных сократительных свойств мышц от специализации. Наиболее быстрыми мышцами-разгибателями голени обладают бегуны на 100 и 200 м. Прыгуны в длину и бегуны на 400 м имеют более медленные мышцы, чем спринтеры.

Некоторые виды тренировки могут сопровождаться замедлением скорости сокращения тренируемых мышц. Так, наиболее загружаемые мышцы толчковой ноги у прыгунов характеризуются некоторой замедленностью сокращения по сравнению с мышцами маховой ноги. Известно также, что изометрическая тренировка, вызывая увеличение силы тренируемых мышц, может вести к снижению скорости их динамического сокращения.

При статической работе она определяется по времени, в течение которого поддерживается постоянная сила давления или удерживается в постоянном положении некоторый груз. Выполненная при этом «работа» может быть определена как произведение силы давления (F) или груза на время работы (t), т. е. как импульс силы: F t. Для того чтобы сравнивать статическую работу, выполненную различными людьми или производимую разными мышцами, необходимо либо вычислять (или прямо измерять) силу напряжения этих мышц (если известны величины длины плеч рычагов и углы приложения силы сокращающихся мышц), либо выражать проявляемую силу сокращения в долях (процентах) от максимальной произвольной силы этой же мышечной группы.

Предельное время статической работы (статическая выносливость) находится в обратной зависимости от F. При малых величинах нагрузок статическая работа может выполняться в течение очень длительного времени ( практически «бесконечно долго»). Предельная величина такой нагрузки характеризует критический уровень статической работы. При увеличении нагрузок выше этого уровня, предельное время статической работы уменьшается. В среднем величина критического уровня статической работы составляет примерно 20% от величины максимальной силы мышцы.

В диапазоне силы давления (груза) 20 — 80 % от максимальной силы предельное время статической работы уменьшается с увеличением силы давления (груза) согласно гиперболической зависимости. Эта приводит к тому, что даже небольшое снижение силы статического сокращения приводит к значительному удлинению времени, в течение которого возможно поддержание этого сокращения. Максимальное же произвольное сокращение мышц может поддерживаться лишь несколько секунд. Если статическая работа периодически прерывается фазами отдыха, то общее ее количество, которое может быть выполнено, возрастает.

Выносливость при динамической работе (динамическая выносливость) может быть оценена по предельному времени в течение которого выполняется предельная работа заданной мощности.

Мощность выполняемой работы — это отношение работы (выраженной в килограммометрах или джоулях) к времени, затраченному на ее выполнение. Различают пиковую мощность, представляющую собой максимальную мощность, которая может быть достигнута в какой-то момент выполнения динамической работы и критическую мощность динамической работы — которая может поддерживаться в течение длительного времени (на протяжении многих часов). Она аналогична критическому уровню для статической работы и отражает величину при превышении которой продолжительность динамической работы (т.е. выносливость) ограничена.

При выполнении динамической работы, мощность которой выше критической, время от начала до момента отказа от нее есть предельное время работы с данной мощностью, а общее количество работы, выполненной за этот отрезок времени, представляет собой предельную работу. Оба эти показателя снижаются с увеличением и повышаются с уменьшением мощности выполняемой динамической работы.

Мощность выполняемой работы может быть определена как отношение предельной работы к предельному времени ее выполнения. Кривая характеризующая взаимосвязь между мощностью и предельным временем динамической работы имеет такой же характер (гипербола), как и кривая зависимости предельной длительности статической работы от силы статического сокращения мышц.

Поэтому эти два вида выносливости между собой связаны слабо. Соответственно систематическое применение упражнений, требующих статической выносливости, позволяет намного повышать ее, но мало изменяет динамическую выносливость. Длительные же динамические упражнения вызывают значительное повышение динамической выносливости без заметного изменения статической.

Рассматривая физиологические механизмы, определяющие такие различия, следует иметь в виду, что изменения в структурных, биохимических и физиологических особенностях тренируемых мышц и в характере их нервной регуляции специфически связаны с используемыми в тренировках видами упражнений и режимом их применения.

Одним из показателей физического развития организма служит сила мышц. Измерить силу одиночной мышцы у человека трудно, однако измерить суммарную силу группы мышц участвующих в осуществлении движения определенного типа, например силу мышц кисти вполне возможно.

Возьмите кистевой динамометр кистью правой руки, которую отведите от туловища до получения с ним прямого угла. Вторую руку опустите вдоль туловища. Сожмите с максимальной силой пальцы правой кисти, отметьте показания динамометра. Процедуру повторите несколько раз, делая интервалы в несколько минут, каждый раз фиксируя положение стрелки. Наибольшее отклонение стрелки динамометра является показателем максимальной силы мышц кисти. Сделайте эти же определения для левой руки.

  1. Определение статической силовой выносливости.

Для определения силовой выносливости уменьшите силу сжатия ручного динамометра так, что бы она составляла 10% от максимальной. По секундомеру определите предельное время в течение которого сможете удерживать такое усилие.

Повторите определение, уменьшив силу сжатия до 20% максимальной величины. Увеличивая силу сжатия динамометра каждый раз на 10 % , определите показатели выносливости до достижения величины максимальной силы мышцы.

Постройте график зависимости между величиной силы сжатия и предельным временем работы. Определите величину критического уровня статической работы. Проанализируйте причины полученного результата.

При подъеме груза массой (m) работа (А) определяется произведением силы тяжести, действующей на тело, на высоту подъема (h). Работа мышцы возрастает при увеличеснии массы поднимаемого груза, но до известного предела: при большой массе груза высота родъема оказывается столь малой, что работа либо сильно уменьшаетсяБ либо вообще не производится.

Для работы необходимы: электроды с клеммой для нервно-мьшечного препарата, стимулятор, кимограф, лягушка, набор инструментов для препарирования, штатив с муфтой, набор грузов (50, 100, 150, 200, 250 гр и т.д.), раствор Рингера, пипетка.

Приготовьте нервно-мышечный препарат, укрепите ее в кимографе. Сухожилие мышцы посредством нити присоедините к пишущему рычагу. Писчик приставьте к бумаге, покрывающей барабан кимографа. Электроды расположите для непрямого раздражения мышцы. Включите в сеть стимулятор, поставьте нужные параметры раздражения. Величина стимула должна быть надпороговой и вызывать одиночное сокращение максимальной амплитуды.

Постепенно нагружая мышцу все большим грузом, регистрируйте на кимографе амплитуду ее сокращения. Запись следует производить на остановленном кимографе, вращая его рукой после каждого записанного сокращения.

Найдите максимальный груз при котором мышца уже не может укорачиваться. Это и будет величиной абсолютной силы мышцы в граммах. Разделите эту величину на площадь поперечного сечения и найдите специфическую силу мышцы в г/см 2 .

Измерив по показателям на кимографе амплитуду сокращения мышцы для каждого груза, расчитайте работу выполняемую мышцей при подъеме каждого из этих грузов.

^ Сделайте выводы: об изменении величины мышечного сокращения при увеличении нагрузки; об изменении работы мышцы при увеличении нагрузки.

Для измерения работы мышц человека и развития утомления в них используют различные эргометры, чаще всего эргометры для регистрации движений среднего пальца. Такой эргометр представляет собой плоский штатив в котором закрепляется предплечье руки вместе с кистью. На средний палец руки, который может свободно сгибаться, надевается петля от перекинутого через блок шнурка к котору подвешен груз. Шнурок закреплен также с писчиком который фиусирует на барабане кимографа амплитуду сгибания пальца поднимающего груз.Таким образом можно определить высоту подъема груза пальцем. Умножив массу груза на высоту его подъема (сумму амплид.зарегистрированных на кимографе) можно определить работу мышцы выполненную до момента отказа от работы при полном утомлении.

Поместите руку испытуемого на доску эргографа ладонью кверху, так чтобы груз можно было поднимать только сгибанием среднего пальца, без участия других сгибателей. Выберите два груза и начав с меньшего предложите испытуемому поднимать его средним пальцем с частотой 30 раз в минуту до начала утомления мышцы. После отдыха проделайте ту же процедуру с большим грузом.

Затем проделайте эти операции с этими же грузами, но с частотой 60 раз в минуту. Сосчитайте количество сокращений в каждом случае и расчитайте работу произведеную при различной нагрузке и частоте.